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養魚常識

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不同營養狀態下金魚藻的生理響應

來源:武漢南粵水族工程有限公司  發布時間:2016-08-10 20:35
【摘要】 通過靜態模擬實驗, 比較研究了不同營養水平(中營養、富營養、重富營養和Hoag land 植物培養液)下培養的金魚藻(Ceratophyllum demersum)的蛋白質、葉綠素含量, 過氧化物酶(POD)及超氧化物酶(SOD)活性變化.研究發現, 總N 、總P 的變化會影響金魚藻的生物合成, 當水環境總氮濃度低于1 mg·L -1 , 總磷濃度低于0.1 mg·L -1時, 金魚藻莖葉的葉綠素合成較低, 其莖蛋白含量迅速下降.金魚藻在富營養水平(1 mg TN·L-1 , 0.1 mg TP·L-1)下抗氧化防御酶活躍, POD、SOD 活性增高.研究表明, 金魚藻較適應于富營養水環境, 水體營養鹽繼續增加對金魚藻有脅迫作用, 過高營養鹽濃度(重富營養和Hoagland培養液)影響金魚藻的抗逆能力.
關鍵詞 金魚藻 生理反應 富營養 脅迫
1  引  言
目前, 湖泊富營養化問題受到了全世界湖沼及環境學專家的廣泛關注.氮、磷等營養物質的過量輸入, 水生植物資源的不合理利用, 以及漁業圍網養殖的盲目擴大, 使湖泊營養化程度迅速加重, 對湖泊生態系統的結構和功能產生極大影響.沉水植物是湖泊生態系統的重要組成部分, 能吸收富營養化湖泊中的氮磷元素.某些植物的根莖還能夠控制底泥中營養物的釋放, 且在生長后期能較方便地去除湖泊中過多的營養物, 具有重要的生態功能和生態價值[ 17] .許多研究表明, 湖泊富營養化會影響沉水植物群落的演替, 甚至使某些群落消亡, 導致湖泊生態功能的破壞.沉水植被的重建與恢復現已成為控制湖泊富營養化的一個研究熱點[ 3 , 9] .度明顯發展, 80 年代末, 全湖發展成富營養化湖泊,沉水植物種群結構發生了極大變化:嚴重富營養化水域(如五里湖)沉水植被全部消亡, 藻類年年暴發;非嚴重富營養化水域(如東太湖)水生植被退化, 生物利用價值下降, 人工栽植物、耐污植物和生物利用價值低的植物占主導;微齒眼子菜(Potamogetonmackianus)和苦草(Vallisneria spirolis)減少;黑藻(Hydril la vertici llata)和金魚藻(Ceratophyl lumdemersum)出現;著絲狀綠藻(水綿, Spirogyra sp .)現存量大大增加.
本文選取世界上廣泛分布的沉水植物, 也是太湖沉水植物的優勢種之一———金魚藻作為實驗對象.研究水體富營養化過程中重要營養物質(氮、磷)對其生理生化指標的影響, 探索水體富營養化對金魚藻的脅迫作用, 為闡明富營養化湖泊沉水植物退化機理及恢復湖泊水生生態系統結構和功能提供理論依據.
2  材料與方法
2.1  供試材料
金魚藻, 2003 年5 月采自江蘇無錫東太湖, 室外培養繁殖.
2.2  試驗設計選取長約8 ~ 12 cm 、鮮重約1 g 、生長狀況良好的金魚藻植株, 種植在3 L 的燒杯中, 杯底鋪上5 ~ 6 cm 厚的細沙.每杯定植8 株.選用Hoagland 培養液的稀釋液(0.1 x), 略做修改.用自來水配制培養液, 分別加入不同量的NH4H2PO4 、(NH4)2SO4 、Ca(NO3)2 配制3 種不同的N、P 濃度, 其中氨態氮和硝態氮比為1∶3, N、P 之比為10∶1.
試驗采用靜態模擬, 光照強度為3000 Lux , 光暗比為14∶10 , 溫度為25 ℃, 實驗周期為21 d .每隔7 d 取不同實驗組金魚藻的莖、葉組織, 用濾紙吸干后分成3 份, 分別用于葉綠素等生理生化指標及干重測定.同步采集水樣測定水環境因子的變化.每次采樣后, 補入同體積相應濃度營養液, 使處理組營養液量維持在3 L.
2.3  檢測方法
氨氮測定采用國標法;總氮和總磷采用過硫酸鉀消解法[ 19] ;葉綠素含量采用CaCO3-DMSO 萃取法[ 1] 測定;蛋白含量采用考馬斯亮藍法[ 4] 測定;超氧化物歧化酶活性采用鄰苯三酚自氧化法[ 5] 測定;過氧化物酶活性采用苯酚氧化法[ 14] 測定.測定中每樣品至少取3 個平行樣.同步檢測植物干重.
3  結果與分析
3.1  pH 、溶解氧變化不同營養水平處理組DO 、pH 變化見圖1 .在整個實驗周期, 各營養濃度處理組的DO 、pH 的變化相似, 均表現為上升.pH 值最大可增加2 個單位, 至8 ~ 9 的水平, 溶解氧濃度達6 ~ 7 mg·L-1 .
3.2  氮、磷變化
整個實驗周期不同營養水平處理組總氮、氨氮和總磷的變化見圖2 .在中營養、富營養和重富營養條件下, 總氮、總磷變化相似, 在第1 ~ 2周下降明顯, 之后穩定.三個營養水平下總氮濃度下降不等, 1~ 2 周后各自的濃度分別為0.9 mg·L-1 、1.7 mg·L-1 、5.6 mg·L-1 .總磷在第1 ~ 2 周內三個營養水平都降至0.1mg·L-1 .氨氮變化活躍, 不同于總氮、總磷, 但三種營養水平變化相似, 第1 周降至0 ~0.02 mg·L-1 , 第2 周升至0.5 ~ 0.6mg·L-1 .
3.3  不同營養狀態下金魚藻的蛋白含量從圖3 可以看出, 中營養環境中生長的金魚藻莖葉蛋白含量變化大;中營養和富營養環境中生長的金魚藻, 葉蛋白含量下降, 薈蛋白含量在1 ~ 2 周內先升至峰值, 再迅速下降;重富營養和Hoagland營養液中生長的金魚藻, 莖蛋白含量下降, 葉蛋白含量升高.
3.4  不同營養狀態下金魚藻的葉綠素含量中營養環境中生長的金魚藻, 2 ~ 3 周內莖、葉葉綠素含量均下降到0.5 mg·g-1 干重(圖3);富營養環境中生長的金魚藻, 葉中的葉綠素含量由2.7mg·g-1干重降至2.1 mg ·g-1 干重, 莖中的葉綠素含量則升至2 mg·g1 干重;重富營養和Hoagland培養液環境中生長的金魚藻, 莖、葉中葉綠素的含量則大幅度上升.
3.5  不同營養狀態下金魚藻的過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性由圖4 可知, 實驗階段不同營養水平下生長的金魚藻的POD 活性均上升, 在第21 d 達到峰值.富營養水平的POD 活性上升最大, 中營養水平中的POD 活性變化小, 重富營養水平和Hoagland 培養液的POD 活性變化接近;不同營養水平下生長的金魚藻的SOD 活性表現為上升, 下降, 再上升, 并在第21 d 達到最大值.富營養水平中生長的金魚藻SOD活性變化較大, 而在重富營養水平與Hoagland 培養液水平生長的金魚藻SOD 活性變化較小.
4  討  論
沉水植物完全水生, 生理上極端依賴于水環境,因而對水質環境的脅迫極為敏感.但是對沉水植物富營養化反應機理一直存在分歧.N 、P 作為重要的營養元素, 其濃度的高低和變化對沉水植物正常生理活動有很大影響.
金魚藻生長時分泌生物堿, 引起環境條件的改變.本研究發現, 金魚藻生長使不同氮、磷濃度培養液的pH 值升高, 并維持在8 ~ 9 的水平.同時水體的溶解氧升高.當水體呈堿性且pH 值不斷上升時,水體中的NH4+轉化成NH3·H2O 形式;加上硝化細菌等生物作用, 硝氮轉化成NH4+ , 使水體中氨氮變化極為活躍, 促使水體總氮含量下降.水環境總N 、總P 的變化影響金魚藻的生物合成.N 、P 在植物生命活動中占有首要地位.N 是參與植物葉綠素生物合成的主要元素之一, P 對N 代謝有重要影響.實驗結果表明, 總氮濃度低于1 mg·L-1 , 金魚藻莖葉的葉綠素合成較低, 總氮濃度大于4 mg·L-1時, 葉綠素含量明顯偏高.當總P 濃度低于0.1 mg·L-1 時, 金魚藻莖蛋白質含量會迅速降低.實驗開始時N/P 為10∶1 , 但是隨著實驗的進行,N/P 均遠遠大于10 , 不同N/P 是否對金魚藻生長有影響尚待進一步研究.
另一方面, 逆境脅迫下植物細胞內固有的自由基代謝平衡被破壞而導致過量產生自由基.過量自由基引發或加劇膜脂過氧化作用, 造成細胞膜系統損傷, 干擾植物細胞的光合、呼吸及其他代謝過程,嚴重時會導致植物細胞死亡[ 4] .SOD 、POD 是酶促防御系統重要保護酶, 正常情況下, 植物體內SOD 、POD 活性維持在一定水平, 以去除不斷產生的自由基[ 13 , 20] .本研究發現, 在中營養水平下, 金魚藻POD 酶活性低, SOD 酶活性高, 表現為蛋白質和葉綠素含量較低;在富營養水平下, SOD 、POD 酶活性最大, 蛋白質和葉綠素含量高于中營養水平;重富營養和Hoagland 培養液營養環境中, 金魚藻葉綠素含量較高, 其SOD 、POD 酶活性及蛋白質含量都均低于富營養水平.金魚藻在一定營養濃度(TN 、TP)范圍內具有一定的抵抗逆境脅迫、適應環境的能力.但當營養鹽濃度過高(重富營養和Hoagland 培養液)超過金魚藻抗逆能力, 就會嚴重影響金魚藻的生理活動, 長期高營養脅迫會抑制金魚藻的生長, 金魚藻的抗逆性能受到抑制.
金魚藻是一種較為耐營養鹽的沉水植物, 隨著湖泊從貧營養發展成為富營養, 其生物量會有所增加, 并逐漸成為湖泊中的優勢物種之一.然而高營養水平對金魚藻的生長有脅迫現象.如果氮、磷濃度持續增加, 是否會導致金魚藻消亡, 是否存在決定其存亡的營養鹽閾值, 尚待進一步研究
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